Original Article: Seymouriamorpha
Author: Michel Laurin

Seymouriamorpha

Michel Laurin
taxon links [up-->]Discosauriscus [up-->]Ariekanerpeton sigalovi [up-->]Seymouria [up-->]Utegenia shpinari extinct icon extinct icon extinct icon extinct icon extinct icon extinct icon [down<--]Terrestrial Vertebrates
Interpreting the tree

Árvore modificada de Laurin (1996a).
Contido no grupo: Vertebrados Terrestres

Introdução

Seymouriamorpha é um grupo pequeno, mas generalizado, de reptiliomorfos terrestres precoces. Eles são conhecidos do Permiano Inferior ao Superior e foram encontrados na Europa, Ásia e América do Norte (Fig. 1). São conhecidos seis gêneros e oito espécies. Muitas espécies adicionais foram erguidas, mas a maioria delas não são válidas (Klembara e Janiga, 1993).

Figura 1. Distribuição geográfica dos seymouriamorpha. Essas localidades são encontradas na Eurásia e América do Norte, mas no Permiano, os continentes estavam em diferentes posições e a Eurásia era representada por várias placas menores.

Pequenas larvas aquáticas com brânquias externas são conhecidas em alguns seymouriamorpha (Ivakhnenko, 1981; Kuznetsov e Ivakhnenko, 1981; Klembara, 1995). Os adultos, quando conhecidos, parecem ter sido terrestres. O comprimento do crânio dos espécimes conhecidos varia de cerca de 6 mm na menor larva (Ivakhnenko, 1981) a 15 cm em indivíduos presumivelmente maduros. O monofilo deste grupo tem sido questionado devido ao tamanho e diferenças ontogenéticas entre vários tipos de táxons. Seymouria e Kotlassia são conhecidos apenas por espécimes relativamente grandes e maduros (Fig. 2), enquanto que todos os outros seymouriamorpha conhecidos são representados por espécimes de pequeno a médio tamanho pós-metamórficos larvais e foram previamente chamados de Discosauriscidae (este é agora conhecido como um grupo parafilético) . No entanto, descobertas recentes de espécimes bem grandes de Discosauriscus (Klembara e Meszáros, 1992) e Ariekanerpeton (Laurin, 1996b) e espécimes relativamente pequenos de Seymouria (Berman e Martens, 1993) superaram essa lacuna.

Figura 2. Crânios Seymouriamorpha nas vistas dorsal (A-C) e lateral esquerda (D-F). Seymouria baylorensis (A, D). Seymouria sanjuanensis (B, E). Ariekanerpeton sigalovi (E, F). Os espécimes nos quais as reconstruções de S. sanjuanensis e A. sigalovi estão baseados provavelmente não são maduros e esses táxons podem ter atingido aproximadamente o mesmo tamanho de S. baylorensis. Adaptado de Laurin (1995).

Características

Os conteúdos intestinais ou os coprólitos de seymouriamorpha só foram encontrados recentemente (Klembaraand Meszáros, 1992), e eles sugerem que os seymouriamorpha recorreram pelo menos ocasionalmente ao canibalismo. A sua dieta principal é desconhecida. No entanto, seus dentes afiados e cônicos e dentes palatais sugerem que seymouriamorpha eram predadores.

Os ossos cranianos dérmicos dos seymouriamorpha adultos são profundamente esculpidos e exibem um padrão hexagonal de cristas também encontrado em muitos temnospondyli (Fig. 3). As larvas careciam dessa escultura, mas estavam cobertas por cavidades rasas e sulcos que irradiam do centro de ossificação dos ossos. A presença de escultura cutânea sugere que a pele estava bem ligada ao crânio. Seymouriamorpha reteve todos os ossos dérmicos encontrados na maioria dos outros grupos de reptiliomorfos terrestres e, como em embolomeros e amniotas, o tabular contatou o parietal.

Figura 3. Vista dorsal do crânio de um espécime juvenil pós-metamórfico de Discosauriscus austriacus que mostra a escultura de dermato que caracteriza os seymouriamorpha relativamente maduros. Cortesia do Dr. Jozef Klembara.

Os seymouriamorpha tinham um tronco relativamente curto (24 a 28 vértebras pré-sacrais) e membros robustos. Cada vértebra era composta por um arco neural, um pleurocentro grande, cilíndrico e bicôncavo, e um pequeno intercentro em forma de crescente. Os arcos neurais eram inchados, especialmente em espécimes grandes e maduros. O arco atlas (primeiro cervical) e o pleurocentro eram emparelhados. Este é provavelmente um personagem primitivo porque os arcos neurais e pleurocentros dos primeiros vertebrados terrestres também foram emparelhados (eles tiveram arcos esquerdos e direitos independentes e pleurocentros em vez de um arco mediano e pleurocentro fundidos). Arcos hemais estavam presentes na cauda. Geralmente, havia apenas uma vértebra sacral em pequenos espécimes, mas os indivíduos grandes ocasionalmente tinham duas. Neste caso, o par posterior das costelas sacrais era muito mais fino do que o par anterior, como em Seymouria baylorensis, ou apenas uma das costelas anteriores (direita ou esquerda) contatou o ilium, como em Kotlassia. As costelas estavam presentes desde as primeiras vértebras cervicais até as primeiras vértebras caudais. As costelas da região peitoral foram expandidas, presumivelmente para proporcionar uma melhor aderência aos músculos que apoiavam a cintura escapular. O número exato de costelas caudais é desconhecido, mas até 15 pares podiam estar presentes (Ivakhnenko, 1981).

A cintura de ombro dérmico incluiu uma interclavicular mediana e uma clavícula emparelhada e cleitro. A cintura de ombro endocondral incluiu uma escápula e um coracoide. Como muitos outros reptiliomorfos terrestres, os seymouriamorpha tinham cinco dedos nas mãos e nos pés. A fórmula falangeal foi 2 3 4 4 3 ou 2 3 4 5 3 na mão (dependendo do gênero) e 2 3 4 5 3 no pé.

Os seres seymouriamorpha compartilham algumas características derivadas, mas é difícil estabelecer uma lista extensa porque a maioria dos táxons não são completamente conhecidos. No entanto, todos os seymouriamorpha têm fenestras pós-temporais relativamente pequenas (estas são aberturas no lóbulo occipital através das quais os vasos sanguíneos entram no crânio), embora este personagem seja especialmente notável em seres seymouriamorpha grandes e maduros. Sua fenestra pós-temporal pode ter crescido com uma alometria negativa.

Todos os seymouriamorpha parecem ter um tubo ótico composto de opistólico, proótico e parasfenóide.

A maioria, se não todos, dos seymouriamorpha tinha um grande flanco transversal dorsal do pterigoideo (chamado de lamina ascendens por Bystrow, 1944) que se estendia até o teto do crânio.

Todos os seymouriamorpha tinham um estribo fino que poderia estar envolvido na audição. Esta característica apareceu de forma convergente em temnospondyli e em vários grupos de tetrápodes.

Discussão de Relacionamentos Filogenéticos

Os seres seymouriamorpha há muito desempenharam um papel proeminente em cenários e teorias sobre a origem dos amniotas. Inicialmente, eles foram considerados intimamente relacionados com os amniotes ou mesmo para representar os amniotas mais arcaicos (Broili, 1904, White, 1939). A descoberta de seymouriamorpha larvais com brânquias externas contradiz essa hipótese. No entanto, muitos cientistas ainda consideram ser parentes próximos de amniotas (Gauthier et al., 1988). Apesar de sua longa associação com a origem dos amniotas, os seymouriamorpha foram considerados anfíbios por muito tempo porque não são amniotas, e todos os vertebrados terrestres anamniotas foram considerados anfíbios antes das classificações serem modificadas para incluir apenas grupos monofiléticos (Carroll, 1988). No entanto, os seymouriamorpha não estão intimamente relacionados aos lissanfíbios e não são anfíbios no sentido moderno desta palavra.

Alguns estudos recentes que sugerem que os seymouriamorpha não estão tão intimamente relacionados aos amniotas, como se pensava anteriormente, afirmaram que os lepospondyli estavam mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos seymouriamorpha (Carroll, 1995). Outros (Laurin e Reisz, 1997) argumentaram que os seymouriamorpha não estavam mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos anfíbios. Se a última visão for correta, seymouriamorpha não são tetrápodes porque Tetrapoda é definido como o grupo coroa de reptiliomorfos terrestres (Gauthier et al., 1989).

Poucos estudos trataram a filogenia dentro de Seymouriamorpha. No entanto, trabalhos recentes sugeriram que Discosauriscus, Ariekanerpeton e Seymouria estão mais intimamente relacionados entre si que Kotlassia e Utegenia (Laurin, na imprensa). As afinidades de Urumqia são difíceis de avaliar porque este seymouriamorpha é pouco conhecido (Zhang et al., 1984), mas a presença de escalas ósseas ventriculares romboidais (gastralia) sugere que não está intimamente relacionado com Discosauriscus, Ariekanerpeton e Seymouria.

Órgãos Sensoriais

Os ossos cranianos dérmicos da larva e talvez de alguns espécimes pós-metamórficos juvenis de seymouriamorpha possuem sulcos para o órgão da linha lateral. Este órgão é composto de células ciliadas que podem detectar o movimento na água. Apenas os vertebrados aquáticos têm uma linha lateral. O órgão de linha lateral é encontrado em todos os peixes, na maioria dos anfíbios permanentemente aquáticos e em muitas larvas aquáticas de anfíbios terrestres. Portanto, os seymouriamorpha juvenis foram certamente aquáticos. No entanto, a ausência de sulcos em grandes espécimes pós-metamórficos de seymouriamorpha sugere que a linha lateral pode ter desaparecido durante ou após a metamorfose.

Foram recentemente descobertas estruturas enigmáticas constituídas por forames localizados em depressões profundas em alguns ossos cranianos de espécimes larvais de Discosauriscus (Klembara, 1994). Essas estruturas foram interpretadas como poços foraminados, estruturas anteriormente conhecidas em osteolepiformes, mas não em vertebrados terrestres. As comparações com urodelos sugerem que os poços foraminados alojaram os órgãos eletrorreceptores ampulares. Órgãos eletrorreceptores semelhantes são generalizados em vertebrados e são encontrados, entre outros grupos, em tubarões, teleósteos e peixes pulmonados. No entanto, em todos os táxons existentes, o órgão ampular é localizado em tecidos moles e não deixa vestígios no esqueleto. Portanto, é difícil provar que os poços foraminados de Discosauriscus alojaram os órgãos ampulares.

O estribo fino dos seymouriamorpha e a presença de um grande entalhe ótico na área temporal sugerem que os seymouriamorpha tinham um ouvido médio timpânico. O entalhe ótico provavelmente apoiou um tímpano grande e os estribos provavelmente transmitiram os sons do tímpano para o fenestra ovalis (o estribo está envolvido na transmissão de som em todos os tetrápodes que têm um tímpano, embora que em mamíferos outros ossos também estejam envolvidos). O ouvido médio timpânico é uma adaptação para ouvir sons transmitidos pelo ar de alta freqüência (não é efetivo debaixo d'água). Tetrápodes sem tímpano, como as salamandras, podem detectar vibrações sísmicas de baixa freqüência (Duellman e Trueb, 1986), mas não conseguem detectar sons transmitidos pelo ar de alta freqüência (acima de 1000 Hz). A presença de uma orelha média timpânica em seymouriamorpha e a ausência de sulcos de canais de linha lateral em grandes espécimes pós-metamórficos sugerem que os seymouriamorpha adultos eram terrestres.

Referências

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Ilustração do Título
Nome Científico Seymouria baylorensis
Localização Texas
Referência Reproduzido de White, T. E. 1939. Osteology of Seymouria baylorensis Broili. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 85:325-409.
Condição do Espécime Fóssil -- Período: Permiano inferior
Copyright © 1939 The President and Fellows of Harvard College